Поксвирусы вирус натуральной оспы
Поксви́русы[2] или вирусы оспы[3] (лат. Poxviridae, от англ. рох — оспа + вирусы) — семейство вирусов животных, объединяющее самые крупные ДНК-содержащие вирусы, вирионы которых имеют кирпичеобразную или овоидную форму; включает виды, патогенные для человека, например, возбудителей оспы, пустулезного дерматита.
Геном, представленный двунитчатой линейной гантелеобразной формы ДНК, покрыт двухслойным капсидом, между слоями которого находятся боковые тела. Поверх нуклеокапсида расположена двухслойная липопротеидная оболочка с воронкообразными фибрами.
Репродукция вируса[править | править код]
Поксвирусы обладают наиболее сложным репродуктивным циклом, при этом синтезируется более 100 различных белков, входящих в состав вирионов (большинство образует наружную оболочку). Репродукция поксвирусов характеризуется следующими особенностями.
- Транскрипция ДНК начинается до полной депротеинизации вируса, так как она полностью осуществляется белками, имеющимися в вирионе.
- Репликация происходит только в цитоплазме и полностью независима от клеточных полимераз, так как, в отличие от прочих вирусов, поксвирусы имеют собственную ДНК-зависимую РНК-полимеразу, которая обеспечивает транскрипцию генов репликации в течение ранней и средней стадий.
В репродуктивном цикле выделяют три стадии[4]:
- Ранняя стадия репродукции поксвирусов запускается сразу же после раздевания вируса и выхода вирусной ДНК в цитоплазму. На этой стадии за счёт РНК-полимеразы вириона транскрибируются гены, необходимые для репликации генома.
- На средней стадии транскрибируется примерно половина вирусной ДНК. Транслируются мРНК, синтезированные в раннюю стадию. Транскрибируются средние гены.
- Поздняя стадия репродукции поксвирусов совпадает с началом репликации ДНК. Регуляторные белки блокируют трансляцию ранней мРНК и запускают синтез поздних (структурных) белков. Сборка вирионов осуществляется только в цитоплазме посредством реакций мембранного синтеза. Упаковка генома в вирион идёт с затратой АТФ. Высвобождение зрелых популяций сопровождается лизисом клетки.
Классификация[править | править код]
По данным Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), на январь 2020 года в семейство включают 2 подсемейства с 11 и 3 родами соответственно[5]:
- Подсемейство Chordopoxvirinae — Вирусы оспы позвоночных[2]
- Род Avipoxvirus — Авипоксвирусы[3] (10 видов, вирусы оспы птиц)
- Род Capripoxvirus — Каприпоксвирусы[3] (3 вида)
- Goatpox virus — Вирус оспы коз[6]
- Lumpy skin disease virus — Вирус кожной бугорчатки[3]
- Sheeppox virus — Вирус оспы овец[3][6] — типовой вид рода
- Род Centapoxvirus (1 вид)
- Род Cervidpoxvirus (1 вид)
- Род Crocodylidpoxvirus (1 вид)
- Род Leporipoxvirus — Лепорипоксвирусы[3] (4 вида)
- Myxoma virus — Вирус миксомы кроликов[3] — типовой вид рода
- Род Molluscipoxvirus — Моллюсципоксвирусы[3]
- Molluscum contagiosum virus — Вирус контагиозного моллюска[2][3]
- Род Orthopoxvirus — Ортопоксвирусы[3] (10 видов)
- Cowpox virus — Вирус оспы крупного рогатого скота[3] или вирус коровьей оспы[7]
- Monkeypox virus — Вирус оспы обезьян[2][6][7]
- Vaccinia virus — Вирус осповакцины[7] — типовой вид рода
- Variola virus — Вирус натуральной оспы
- Род Parapoxvirus — Парапоксвирусы[3] (4 вида)
- Orf virus — Вирус Орф[2] — типовой вид рода
- Род Suipoxvirus — Суипоксвирусы[3]
- Swinepox virus — Вирус оспы свиней[3]
- Род Yatapoxvirus — Ятапоксвирусы[3] (2 вида)
- Tanapox virus — Танапоксвирус человека[2] или вирус оспы Тана[2][3]
- Yaba monkey tumor virus — Вирус опухолей обезьян Яба[3] — типовой вид рода
- Виды incertae sedis (2 вида)
- Подсемейство Entomopoxvirinae — Вирусы оспы насекомых[2]
- Род Alphaentomopoxvirus (7 видов)
- Род Betaentomopoxvirus (16 видов)
- Род Gammaentomopoxvirus (6 видов)
- Виды incertae sedis (2 вида)
Примечания[править | править код]
- ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии : Учебное пособие для студентов медицинских вузов / Под ред. А. А. Воробьева, А. С. Быкова. — М. : Медицинское информационное агентство, 2003. — С. 107—108. — ISBN 5-89481-136-8.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Сергеев В. А., Непоклонов Е. А., Алипер Т. И. Вирусы и вирусные вакцины. — М. : Библионика, 2007. — С. 283—284. — ISBN 5-98685-012-2.
- ↑ Bernard Moss. Poxvirus DNA Replication (англ.) // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. — 2013. — September (vol. 5, iss. 9). — P. a010199. — ISSN 1943-0264. — doi:10.1101/cshperspect.a010199.
- ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Проверено 14 февраля 2020).
- ↑ 1 2 3 Список микроорганизмов, токсинов, оборудования и технологий, подлежащих экспортному контролю : [утв. Указом Президента РФ от 20 августа 2007 г. № 1083] : офиц. текст : по состоянию на 1 июня 2016 г.
- ↑ 1 2 3 Пиневич А. В., Сироткин А. К., Гаврилова О. В., Потехин А. А. Вирусология : учебник. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2012. — С. 330, 335. — ISBN 978-5-288-05328-3.
Литература[править | править код]
- Маренникова С. С., Щелкунов С. Н. Патогенные для человека ортопоксвирусы. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 1998. — 386 с. — 800 экз. — ISBN 5-87317-051-7.
Источник
В многочисленное семейство поксвирусов (лат. рох — пустула) включены вирусы, патогенные для млекопитающих, птиц, рыб, амфибий и насекомых.
Главное значение в патологии имеют вирус натуральной оспы, а также вирус контагиозного моллюска, вирус оспы обезьян, вирус оспы коров (осповакцина).
Вирус натуральной оспы (ВНО) является возбудителем грозных эпидемий, известных человечеству в течение нескольких тысячелетий. В 1892 г. Г. Гварниери описал околоядерные включения (тельца Гварниери) в клетках роговицы глаза инфицированного кролика, а в 1906 г. Э. Пашен обнаружил вирусные корпускулы (элементарные тельца Пашена) в жидкости оспенных везикул, использовав для этого особый метод окраски.
Структура и химический состав. ВНО является самым крупным — 200-300 нм, имеет кирпичеобразную форму с закругленными углами. При окраске по методу Пашена или Морозова вирусы становятся различимыми в световом микроскопе в виде мелких зерен.
Вирионы имеют сложное строение. В центре располагается сердцевина в форме гантели, которая окружена белковым капсидом. В ней содержатся ДНК, внутренние белки. К центру сердцевины примыкают два латеральных тела, функция которых неизвестна. Наружная оболочка вириона содержит липиды и трубчатые белковые структуры, образующие характерные выступы.
ДНК представлена двунитевой нефрагментированной молекулой, содержащей десятки генов.
В составе вириона содержится 30 белков, и около 50 белков находятся в инфицированных клетках. Свыше 10 вирусных белков являются ферментами, катализирующими преимущественно нуклеиновый синтез: ДНК-зависимая РНК-полимераза, нуклеозид-трифосфатфос-фогидролаза, ДНК-аза и др.
Вирус натуральной оспы
Антигены. Нуклеопротеиновый антиген NP, общий для всего семейства, располагается в сердцевине вириона. Во внешней оболочке содержатся гликолизированные белки, являющиеся протективными антигенами. Это вирусный гемагглютинин, имеющий липопротеидную природу, термолабильный и термостабильный растворимые антигены.
Культивирование и репродукция. Вирус культивируется в куриных эмбрионах, на хорионаллантоисной оболочке которых образуются белые вирусные бляшки-оспины, а также в первичных и перевиваемых культурах клеток человека и животных (обезьян, свиней, овец и др.), с характерным ЦПД в виде очаговой дегенерации клеточного пласта. Идентификация вируса проводится в реакции гемадсорбции. Цикл репродукции завершается за 6-7 ч. В цитоплазме клеток формируются круглые или серповидные включения — тельца Гварниери, которые располагаются в околоядерной зоне цитоплазмы. Аналогичные включения обнаружены в оспенных пустулах человека. Это имеет диагностическое значение.
Репродукция вируса начинается с транскрипции сверхранних мРНК, кодирующих синтез «раздевающего» белка (он завершает депротеинизацию вирионов), после чего синтезируются ранние мРНК, транслирующие информацию о синтезе вирусспецифической репликазы. С дочерних молекул ДНК транслируется информация о синтезе многочисленных структурных и функциональных вирусных белков. Формирование вирионов происходит в цитоплазме клетки хозяина. Зрелые вирионы доставляются через аппарат Гольджи к клеточной оболочке и при выходе из клетки приобретают двухслойную внешнюю оболочку из компонентов клетки хозяина.
Патогенез и иммунитет. Вирус проникает в организм через слизистую оболочку верхних дыхательных путей и локализуется в регионарных лимфатических узлах. После первичной репродукции поступает в кровь, разносится по всему организму и локализуется в клетках лимфоидной ткани, в которых происходит вторичная репродукция вируса.
Вирус выделяется из крови только в первые дни болезни. Кожные поражения появляются после его проникновения из крови в клетки эпидермиса. Образующиеся на коже пустулы могут быть контаминированы стафилококком, что приводит к бактериемии и даже сепсису.
Интенсивное выделение вируса из организма происходит с 6-го по 9-й день болезни из очагов поражения слизистых оболочек рта. На месте пустул развивается некроз кожи, в результате у перенесших заболевание остаются рубцы. В клетках кожи появляются цитоплазматические, ацидофильные включения — тельца Гварниери.
Новорожденный получает материнские антитела, которые исчезают через несколько месяцев после рождения. После заболевания развивается пожизненный постинфекционный иммунитет. При вакцинации антитела появляются через 8-9 дней и достигают максимальных титров через 3 недели.
Механизм иммунитета связан как с вируснейтрализующими антителами, так и с клеточными факторами. В клеточном иммунитете большую роль играет реакция ГЗТ, которая подавляет репродукцию вируса и его распространение в организме, и интерферон.
Эпидемиология. Вирус устойчив к высушиванию. Он длительное время остается жизнеспособным в корочке пустул, в жидкости везикул, инфицируя соприкасающиеся с ними предметы. Вирус оспы устойчив к действию обычных концентраций дезинфектантов. При нагревании до 50°С инактивируется в течение 30 мин., при 100°С — через несколько секунд. Источником инфекции являются больные люди в течение всего периода болезни. Инфекция передается воздушно-капельным и контактным путем через предметы обихода и одежду больного.
В прошлом эпидемии оспы возникали во многих странах мира. В нашей стране она ликвидирована к 1937 г. Однако отдельные заносные случаи заболеваний регистрировались до 1960 г. В 1967 г. ВОЗ разработала план мероприятий по ликвидации оспы в мире, который успешно был воплощен в жизнь при активном участии нашей страны. Последний случай заболевания был зарегистрирован в Сомали в 1977 г. Однако в конце 70-х годов в странах Экваториальной Африки наблюдались заболевания вызванные вирусом оспы обезьян, который до этого считали непатогенным для человека. В настоящее время по рекомендации ВОЗ обязательная вакцинация против оспы отменена.
Лабораторная диагностика. Для экспресс-диагностики в острый период заболевания используют вирусоскопию, иммунофлюоресцентный метод и выявление антигенов в инфекционном материале. Выделяют вирус путем заражения куриных эмбрионов и перевиваемых культур клеток человека. Серодиагностику проводят в РТГА, РСК и реакции нейтрализации.
Оригинал статьи www.eurolab.ua
Источник
Документ показан в сокращенном демонстрационном режиме! |
Получить полный доступ к документу
Для покупки документа sms доступом необходимо ознакомиться с условиями обслуживания
Я принимаю Условия обслуживания
Продолжить
Поксвирусы (семейство Poxviridae)
Поксвирусы (Poxviridae от англ. pox — пустула + вирусы) — семейство крупных ДНК-содержащих вирусов, состоящее из двух подсемейств: Chordopoxvirinae, содержащее вирусы оспы позвоночных (вирусы натуральной оспы, вакцины, оспы обезьян и др.) (табл. 1.), Entomopoxvirinae, включающее вирусы оспы насекомых.
Таблица 1. Характеристика подсемейства Chordopoxvirinae*
* Два представителя подсемейства, вируса натуральной оспы и вирус контагиозного моллюска — облигатные патогены человека; другие представители могут передаваться от животных к человеку как возбудители зоонозных инфекций.
1. Вирус натуральной оспы
Натуральная оспа— высококонтагиозная особо опасная инфекция, характеризующаяся тяжелым течением, лихорадкой и обильной пустулезно-папулезной сыпью на коже и слизистых оболочках. Относилась к конвенкционным (карантинным) инфекциям. Была ликвидирована на земном шаре в 1977 г. Вирус натуральной оспы относится к семейству Poxviridae, роду Orthopoxvirus.
Морфология и антигенная структура. Поксвирусы — самые крупные вирусы; имеют овоидную форму (230×400 нм).
Вирионы видны при специальных методах окраски в виде так называемых элементарных телец Пашена (окраска серебрением по Морозову). Впервые вирусы обнаружены в световом микроскопе Е. Пашеном в 1906 г. Оболочка и наружная мембрана вириона заключают сердцевину (ДНК и белки) и мембрану сердцевины. Сердцевина имеет гантелевидную форму; она находится между двух боковых тел. Геном вириона представлен двунитевой линейной ДНК с ковалентно замкнутыми концами (шпильки или теломеры). Вирусы имеют более 30 структурных белков, а также невирионный гемагглютинин. Наружная мембрана собирается вокруг сердцевины в цитоплазме, а оболочка приобретается при выходе из клетки.
Вирусы имеют нуклеопротеиновый и растворимые антигены, а также гемагглютинин; имеются общие антигены с вирусом вакцины.
Репродукция вируса. Вирион проникает в клетку в результате слияния наружной оболочки с клеточной мембраной. После удаления наружной мембраны происходит транскрипция ранних генов с помощью ферментов вируса. Образуются иРНК, кодирующие ранние ферменты: «раздевающий белок», удаляющий мембрану сердцевины и освобождающий вирусную ДНК в цитоплазму; появляется вирусная ДНК-полимераза, реплицирующая геном. При поздней транскрипции ДНК и белки вируса собираются в сердцевину с сердцевинной мембраной. Формирующиеся вирионы покрываются модифицированными мембранами аппарата Гольджи. Наружная мембрана окутывает сердцевину, латеральные тела и ферменты; вирионы почкуются через плазматическую мембрану и выходят при лизисе клетки.
Культивирование. Вирус натуральной оспы образует на хорионаллантоисных куриных эмбрионах белые бляшки. В цитоплазме культивируемых клеток формируются характерные околоядерные включения (тельца Гварниери), впервые описанные в 1892 г. Г. Гварниери, выявившим их на срезах из роговицы зараженного вирусом кролика.
Источник
Поксвирусы (от англ. рох — оспа + вирусы) — семейство ДНК-содержащих крупных вирусов, включающее два подсемейства: Chordopoxvirinae — вирусы оспы позвоночных; Entomopoxvirinae — вирусы оспы насекомых. Семейство содержит вирусы натуральной оспы, вакцины, оспы обезьян и др.
Структура
Вирионы поксвирусов имеют кирпичеобразную или ово- идную форму (230 х 400 нм). Поверхность вириона состоит из нитевидных, овоидных элементов. Оболочка и наружная мембрана вириона заключают сердцевину (ДНК и белки) и мембрану сердцевины, которые находятся между двух боковых тел. (рис. 4.21, 4.22)
Сердцевина имеет гантелевидную форму. Геном вириона — двунитевая линейная ДНК с ковалентно замкнутыми концами (шпильки или теломеры). Вирусы имеют более 30 структурных белков. Наружная мембрана собирается вокруг сердцевины в цитоплазме, а оболочка приобретается при выходе из клетки. Ортопоксвирусы синтезируют невирионный гемагглютинин.
Рис. 4.20. Тельца Пашена
Вирионы поксвирусов — самые крупные; видны при специальных методах окраски в виде так называемых элементарных телец Пашена (окраска серебрением по Морозову). Впервые обнаружены в световом микроскопе Е. Пашеном (1906 г.) в содержимом оспенных везикул.
Таблица 4.2. Характеристика подсемейства Chordopoxvirinae
Род | Представители |
Orthopoxvirus | Вирусы вакцины, натуральной оспы, оспы коров, оспы обезьян, верблюдов, мышей и др. |
Parapoxvirus | Вирус Орф. Вирусы папулезного стоматита коров, паравакцины (псевдокоровьей оспы) и др. |
Avipoxvirus | Вирус оспы кур |
Carpipoxvirus | Вирус оспы овец. Вирус оспы коз и др. |
Leporipoxvirus | Вирусы миксомы, фибромы кроликов, белок |
Suipoxvirus | Вирус оспы свиней |
Molluscipoxvlrus | Вирус контагиозного моллюска |
Yatapoxvirus | Яба вирус опухоли обезьян. Танапоксвирусы человека, обезьян |
вирусов оспы позвоночных
Свойства вирусов
Поксвирусы — крупные вирусы овоидной формы (230 х 400нм); состоят из оболочки, наружной мембраны и сердцевины (ДНК и белки), расположенной между боковыми телами. Геном — двунитевая линейная ДНК. Репродукция в цитоплазме (включения Гварниери). Вирионы почкуются через плазматическую мембрану и выходят при лизисе клетки.
Рис. 4.21. Структура ортопоксвируса
Рис. 4.22. Элетронограмма ортопоксвируса (по А. Ф. Быковскому)
Рис. 4.23. Оспины на хорионаллантоисной оболочке куриного эмбриона, зараженного вирусом натуральной оспы (по С. С. Маренниковой)
Рис. 4.24. Тельца Гварниери — цитоплазматические (околоядерные) включения описал Г. ГЬарниери (1892 г.) выявив их на срезах из роговицы зараженного кролика
Рис. 4.25. Схема репродукции вируса вакцины
Репродукция вируса вакцины. Вирион проникает с помощью фагоцитарной вакуоли. В вакуоле наружная мембрана вириона удаляется. Затем, с помощью ферментов вируса, происходит транскрипция ранних генов (1). Образуются иРНК, кодирующие ранние ферменты: «раздевающий белок» (2), удаляющий мембрану сердцевины, освобождая вирусную ДНК в цитоплазму; вирусная ДНК-полимераза, реплицирущая геном. В результате поздней транскрипции (3) ДНК и белки вируса собираются в сердцевину с сердцевинной мембраной. Образующиеся вирионы покрываются модифицированными мембранами аппарата Гольджи. Наружная мембрана окутывает сердцевину, латеральные тела и ферменты; вирионы почкуются через плазматическую мембрану и выходят при лизисе клетки. Репродукция поксвирусов уникальна для ДНК-содержащих вирусов, поскольку весь цикл происходит в цитоплазме (включения Гварниери). В результате поксвирусы должны кодировать ферменты для синтеза информационной (иРНК) и ДНК, тогда как другие ДНК-содержащие вирусы получают их от клетки-хозяина.
Клинически значимые представители семейства Вирус натуральной оспы — ДНК-содержащий вирус рода Orthopoxvirus семейства Poxviridae. Возбудитель особоопасной высококонтагиозной болезни — натуральной оспы (variola major), сопровождающейся лихорадкой и обильной сыпью на коже и слизистых оболочках. Различают несколько форм натуральной оспы: тяжелую форму (пустулезно-гемор- рагическая, или черная оспа, сливная оспа) со 100% летальностью; среднетяжелую форму (рассеянная оспа); легкую форму (модифицированная, вариолоид, оспа без сыпи, оспа без повышения температуры). Пути передачи — воздушнокапельный, воздушно-пылевой, контактно-бытовой.
Микробиологическая диагностика. Работу проводят по правилам для особо опасных инфекций. Исследуют содержимое элементов сыпи, отделяемое носоглотки, кровь, пораженные органы и ткани. Вирус выявляют при электронной микроскопии, в РИФ, по образованию телец Гварниери. Выделяют вирус путем заражения куриных эмбрионов и культур клеток с последующей идентификацией в реакции нейтрализации (на куриных эмбрионах), РСК, РТГА. Серологическую диагностику проводят в РТГА, РСК, РПГА, реакции нейтрализации.
Специфическая профилактика. Прочный иммунитет создает живая оспенная вакцина. Ее готовят из соскобов сыпи инфицированных телят или при культивировании вируса вакцины (осповакцины) на куриных эмбрионах. В связи с ликвидацией оспы обязательная ранее вакцинация отменена с 1980 г.
Вирус вакцины: ДНК-содержащий вирус рода Orthopoxvirus семейства Poxviridae. Использовался в качестве живой вакцины при осуществлении программы ликвидации оспы на земле. Происхождение вируса вакцины неизвестно; является самостоятельным вирусом, отличающимся от возбудителя оспы коров. Считают, что вирус вакцины существует только в виде лабораторных штаммов. Вирус вакцины вызывает оспоподобные локальные поражения, иногда — генерализованную папулезную сыпь.
Вирус оспы обезьян: ДНК-содержащий вирус рода Orthopoxvirus семейства Poxviridae. Вызывает поражения, сходные с проявлениями натуральной оспы.
Вирус Орф: ДНК-содержащий вирус рода Parapoxvirus семейства Poxviridae. Вызывает контагиозную эктиму (болезнь Орф) — инфекционный пустулезный дерматит в виде лихорадки и везикулярных высыпаний на лице и руках. Основной резервуар вируса — овцы.
Вирус контагиозного моллюска: ДНК-содержащий вирус рода Molluscipoxvirus семейства Poxviridae. Вызывает контагиозный моллюск — образование эритематозных узелков, превращающихся в жемчужно-розовые капсулы; возбудитель передается контактно через микротравмы кожи и слизистых оболочек. Поражает детей и взрослых. У взрослых поражения чаще локализуются в области гениталий.
Танапоксвирусы человека: ДНК-содержащие вирусы рода Yatapoxvirus семейства Poxviridae. Вызывают лихорадку и образование на коже одного везикулярного очага. Вирус оспы Тана встречается среди племен в Кении, проживающих в долине реки и озера Тана.
Источник